Иммунные реакции, опосредованные В-лимфоцитами

В-лимфоциты. В-лимфоциты опосредуют реакции ги­перчувствительности немедленного типа. Их главными эф­фекторами являются иммуноглобулины. Иммуноглобулины относятся к специализированной группе полифункциональ­ных в биологическом отношении белков — гликопротеинов, основным свойством которых является специфическое вза­имодействие с антигеном.

Родоначальницей В-лимфоцитов является гемопоэтическая стволовая клетка. Процессы созревания В-лимфо­цитов начинаются в эмбриональной печени, продолжаются в костном мозге, после чего В-лимфоциты мигрируют в кровь и периферические лимфоидные органы, локализуясь в основном в наружных слоях коры лимфатических узлов и маргинальной зоне белой пульпы селезенки. В-лимфо­циты содержатся также в тканях печени, желудочно-ки­шечного тракта, особенно в пейеровых бляшках и др. Про­должительность существования В-лимфоцитов невелика: от нескольких дней до нескольких недель, способность к рециркуляции выражена слабо.

Основной маркер В-лимфоцитов — мембранный имму­ноглобулин— представляет собой рецептор для антигена. Иммуноглобулины встроены в мембраны В-лимфоцитов своей «хвостовой» частью, содержащей константные зоны тяжелых цепей, благодаря чему связывающие участки ориентированы наружу и доступны для взаимодействия с антигеном. В-лимфоциты периферической крови, содержа­щие на своей поверхности иммуноглобулиновые рецепторы экспрессируют la-антиген — гликопротеид, продукт иммунорегуляторных генов.

В-лимфоциты более однородны, чем Т-лимфоциты, но и они представляют собой совокупность групп и клонов кле­ток, отличающихся специфичностью поверхностных рецеп­торов.

Для того чтобы произошла активация В-лимфоцитов и их последующая трансформация в плазматические клетки, продуцирующие антитела, требуется два сигнала: специ­фический, исходящий от антигена, и неспецифический. Пос­ледний осуществляется медиаторами, синтезируемыми мак­рофагами и Т-клетками индукторно-хелперного ряда. Специфический сигнал определяет дифференцировку клеток, а неспецифический — их деление, пролиферацию.

Преимущественное развитие клеточных или гумораль­ных иммунных реакций при действии антигена в значитель­ной степени определяется его физико-химическими и био­логическими свойствами, структурой, дозой, присутствием адъювантов, стимуляторов и т. д. Ряд антигенов может вызывать активацию В-лимфоцитов и образование антител без участия Т-лимфоцитов — это так называемые тимус-независимые антигены. К последним относятся вещества с высокой молекулярной массой, повторяющимися струк­турами, например бактериальные липополисахариды.

В результате воздействия антигенных и дополнитель­ных сигналов на лимфоциты происходит их активация, приводящая к дифференцировке В-клеток и трансформа­ции их в плазматические клетки, функционально и морфо­логически отличающиеся от своих предшественников. Для секретирующей плазматической клетки характерна разви­тая базофильная цитоплазма с разветвленным высокоор­ганизованным эндоплазматическим ретикулумом с боль­шим количеством фиксированных полирибосом. Эта осо­бенность клетки связана с ее главной функцией — актив­ным синтезом белка. Иммуноглобулины составляют лишь 20-40 % секретируемого плазмоцитами белка, определя­ются внутри клетки и на ее поверхности. В окружающую микросреду они попадают через пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи). При стимуляции антигеном каждая секретирующая клетка вырабатывает за секунду до 2000 молекул антител. В этот период плазматическая клетка теряет мембранные иммуноглобулины и не способна свя­зывать антиген. По мере дальнейшего созревания плазма­тическая клетка уменьшается, перестает синтезировать им­муноглобулины и погибает. Так, средняя продолжитель­ность жизни зрелых плазматических клеток слизистой обо­лочки кишечника, синтезирующих IgA, составляет около 5 дней.

Синтез иммуноглобулинов осуществляется клетками плазмоцитарного ряда лимфатических узлов, костного моз­га, селезенки, аппендикса и др. Эмбриональная печень, содержащая иммунокомпетентные клетки, также принима­ет участие в синтезе иммуноглобулинов. Участие печени взрослого организма в процессах антителообразования весьма незначительно. Однако при некоторых заболевани­ях печени обнаружены изменения, свидетельствующие о возможности локального синтеза иммуноглобулинов. К таким изменениям можно отнести повышение активности мезенхимальных клеток печени, увеличенное содержание В-лимфоцитов непосредственно в ткани печени. В результате контакта с антигеном В-лимфоциты трансформируются в секретирующие иммуноглобулины плазматические клетки либо подвергаются дальнейшей дифференцировке, пролиферации и превращаются в долгоживущие клетки памяти.

Поделитесь в социальных сетях:

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *